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遗传学的发展简史

人类在新石器时代就已经驯养动物和栽培植物，而后人们逐渐学会了改良动植物品种的方法
。西班牙学者科卢梅拉在公元60年左右所写的《论农作物》一书中描述了嫁接技术 ，还记载了几个小麦品种。533～544年间中国学者贾思勰在所著《齐民要术》一书中论述了各种农作物、蔬菜 、果树
、竹木的栽培和家畜的饲养
，还特别记载了果树的嫁接，树苗的繁殖 ，家禽、家畜的阉割等技术 。改良品种的活动从那时以后从未中断。

许多人在这些活动的基础上力图阐明亲代和杂交子代的性状之间的遗传规律都未获成功
。直到1866年奥地利学者孟德尔根据他的豌豆杂交实验结果发表了《植物杂交试验》的论文
，揭示了现在称为孟德尔定律的遗传规律，才奠定了遗传学的基础。

孟德尔的工作结果直到20世纪初才受到重视 。19世纪末叶在生物学中 ，关于细胞分裂 、染色体行为和受精过程等方面的研究和对于遗传物质的认识
，这两个方面的成就促进了遗传学的发展
。

从1875～1884的几年中德国解剖学家和细胞学家弗莱明在动物中，德国植物学家和细胞学家施特拉斯布格在植物中分别发现了有丝分裂
、减数分裂、染色体的纵向分裂以及分裂后的趋向两极的行为；比利时动物学家贝内登还观察到马副蛔虫的每一个身体细胞中含有等数的染色体；德国动物学家赫特维希在动物中 ，施特拉斯布格在植物中分别发现受精现象；这些发现都为遗传的染色体学说奠定了基础。美国动物学家和细胞学家威尔逊在 1896年发表的《发育和遗传中的细胞》一书总结了这一时期的发现 。

关于遗传的物质基础历来有所臆测
。例如1864年英国哲学家斯宾塞称之为活粒；1868年英国生物学家达尔文称之为微芽； 1884年瑞士植物学家内格利称之为异胞质；1889年荷兰学者德弗里斯称之为泛生子；1883年德国动物学家魏斯曼称之为种质.实际上魏斯曼所说的种质已经不再是单纯的臆测了，他已经指明生殖细胞的染色体便是种质
，并且明确地区分种质和体质，认为种质可以影响体质 ，而体质不能影响种质
，在理论上为遗传学的发展开辟了道路。

孟德尔的工作于1900年为德弗里斯 、德国植物遗传学家科伦斯和奥地利植物遗传学家切尔马克三位从事植物杂交试验工作的学者所分别发现 。1900～1910年除证实了植物中的豌豆
、玉米等和动物中的鸡，小鼠、豚鼠等的某些性状的遗传符合孟德尔定律以外 ，还确立了遗传学的一些基本概念
。1909年丹麦植物生理学家和遗传学家约翰森称孟德尔式遗传中的遗传因子为基因
，并且明确区别基因型和表型。同年贝特森还创造了等位基因 、杂合体、纯合体等术语，并发表了代表性著作《孟德尔的遗传原理》 。

从1910年到现在遗传学的发展大致可以分为三个时期：细胞遗传学时期
、微生物遗传学时期和分子遗传学时期
。

细胞遗传学时期 大致是1910～1940年 ，可从美国遗传学家和发育生物学家摩尔根在1910年发表关于果蝇的性连锁遗传开始
，到1941年美国遗传学家比德尔和美国生物化学家塔特姆发表关于链孢霉的营养缺陷型方面的研究结果为止。

这一时期通过对遗传学规律和染色体行为的研究确立了遗传的染色体学说 。摩尔根在1926年发表的《基因论》和英国细胞遗传学家达林顿在1932年发表的《细胞学的最新成就》两书是这一时期的代表性著作。这一时期中虽然在1927年由美国遗传学家马勒和1928年斯塔德勒分别在动植物中发现了 X射线的诱变作用，可是对于基因突变机制的研究并没有进展
。基因作用机制研究的重要成果则几乎只限于动植物色素的遗传研究方面。

微生物遗传学时期 大致是1940～1960年 ，从1941年比德尔和塔特姆发表关于脉孢霉属中的研究结果开始
，到1960～1961年法国分子遗传学家雅各布和莫诺发表关于大肠杆菌的操纵子学说为止 。

在这一时期中，采用微生物作为材料研究基因的原初作用、精细结构 、化学本质
、突变机制以及细菌的基因重组、基因调控等 ，取得了已往在高等动植物研究中难以取得的成果，从而丰富了遗传学的基础理论
。1900～1910年人们只认识到孟德尔定律广泛适用于高等动植物
，微生物遗传学时期的工作成就则使人们认识到遗传学的基本规律适用于包括人和噬菌体在内的一切生物。

分子遗传学时期 从1963年美国分子生物学家沃森和英国分子生物学家克里克提出DNA的双螺，旋模型开始 ，但是50年代只在DNA分子结构和复制方面取得了一些成就
，而遗传密码 、mRNA
、tRNA、核糖体的功能等则几乎都是60年代才得以初步阐明 。

分子遗传学是在微生物遗传学和生物化学的基础上发展起来的
。分子遗传学的基础研究工作都以微生物 、特别是以大肠杆菌和它的噬菌体作为研究材料；它的一些重要概念如基因和蛋白质的线性对应关系
、基因调控等也都来自微生物遗传学的研究。分子遗传学在原核生物领域取得上述许多成就后，才逐渐在真核生物方面开展起来 。

正像细胞遗传学研究推动了群体遗传学和进化遗传学的发展一样 ，分子遗传学也推动了其他遗传学分支学科的发展
。遗传工程是在细菌质粒和噬苗体以及限制性内切酶研究的基础上发展起来的
，它不但可以应用于工、农 、医各个方面，而且还进一步推进分子遗传学和其他遗传学分支学科的研究。

免疫学在医学上极为重要 ，已有相当长的历史 。按照一个基因一种酶假设
，一个生物为什么能产生无数种类的免疫球蛋白，这本身就是一个分子遗传学问题
。自从澳大利亚免疫学家伯内特在 1959年提出了克隆选择学说以后 ，免疫机制便吸引了许多遗传学家的注意。目前免疫遗传学既是遗传学中比较活跃的领域之一
，也是分子遗传学的活跃领域之一 。

在分子遗传学时代另外两个迅速发展的遗传学分支是人类遗传学和体细胞遗传学。自从采用了微生物遗传学研究的手段后，遗传学研究可以不通过生殖细胞而通过高体培养的体细胞进行 ，人类遗传学的研究才得以迅速发展
。不论研究的对象是什么，凡是采用组织培养之类方法进行的遗传学研究都属于体细胞遗传学。人类遗传学的研究一方面广泛采用体细胞遗传学方法
，另一方面也愈来愈多地应用分子遗传学方法，例如采用遗传工程的方法来建立人的基因文库并从中分离特定基因进行研究等 。

许多遗传学分支的研究都采用了分子遗传学手段 ，特别是重组DHA技术
。即使是有关群体的遗传学研究也受分子遗传学的影响
，进化遗传学研究中的分子进化领域便是一个例子。

生物化学发展历史

当时，美国著名的生物学家们正在争论着一个重大的问题：支配胚胎细胞变异的 ，究竟是内在的(即遗传的)因素
，还是外在的(即环境的)因素 。

作为一个生物学研究者，摩尔根当然对这个问题很感兴趣
。不过他认为 ，用推理和思辩的方法
，不能很好地解决这个争论问题，重要的是进行实验。只有通过实验 ，才能得出可靠的和严密的结论 。于是
，他进行了大量的实验
。

他首先研究海胆(生活在海底的一种棘皮动物)和蛞蝓(kuòyú，一种软体动物 ，也叫鼻涕虫或蜒蚰)卵的受精作用，并且探索不同的盐溶液和重力或无重力对海胆
、软体动物和多骨鱼的卵的正常生长过程的影响
，接着，又实验不同浓度的锂的氯化物在不同阶段上对胚胎的损伤。

经过反复实验 ，摩尔根发现
，尽管各种物质障碍能引起这些动物胚胎发育过程的改变，但是胚胎还是显示出要达到它既定目标的迹象 。据此 ，他于1902年初发表了一系列论文
，指出环境的影响可以在一定程度上制约胚胎的发育过程，但是决定发育结果的根本因素 ，还是在于胚胎本身
。

1900年
，摩尔根到哥伦比亚大学动物系任教。当时，生物学家们正在争论另一个问题：决定性别的因素是什么 。一些生物学家认为 ，环境是决定性别的因素
，也即是胚胎的性别，取决于发育过程中受到的温度及能得到的养料数量。他们的根据是 ，自然界中的许多动物尤其是昆虫，由于环境条件的不同
，会引起性别比率的变化
。而另一些生物学家却认为，性别主要是在受精的时刻 ，甚至在这以前
，由卵子、精子或两者兼有的内在因素决定的。他们强调的是遗传在性别方面的决定作用 。

摩尔根对这个问题也很感兴趣
。他在实验的基础上于1903年发表了一篇关于性别决定问题的评论文章。文章指出，目前生物学家们对这个问题所持的证据并不充分 。双方仅仅解释了在大多数物种中所发现的1∶1的性别比率
。但是 ，自然界中存在着一些特殊的性别现象
，如单性生殖 、雌雄同体、性别反转等等。正确的性别决定理论，应该既能解释通常具有1∶1的性别比率 ，又能解释上述特殊的性别现象 。因此
，要解决这个问题，还必须做大量的实验
。

摩尔根是这样说 ，也是这样做的。1908年
，他开始养殖果蝇 。这是一种容易饲养
、生活周期短(约两星期)、突变性多 、唾腺染色体大的昆虫，它适宜于用作遗传学等学科上的实验材料
。两年后 ，他在一只培养瓶里偶然发现，有的雄蝇的身上
，出现了一个细小而明晰的变异：一般果蝇的眼睛都是红的，而这只却是白色的！“怎么会是白色的呢？ ”摩尔根觉得很奇怪。他让这只白眼睛的果蝇与红眼睛的交配 ，结果繁殖下来的果蝇都是红眼睛的；而让这些繁殖下来的红眼睛的再进行兄妹交配
，下一代中又出现了白眼睛的 。尤其使他感到惊奇的是，这些白眼睛的果蝇 ，绝大多数是雄性的。

摩尔根据此作出结论：红眼和白眼果蝇的出现
，是由它们的遗传因子所决定的：这种特性总是同细胞中决定性别的成分联系在一起，染色体实际上是遗传因子的真正携带者
。他把这种现象称为：“性环连” ，也即是性染色体上的基因(指存在于细胞内有自体繁殖能力的遗传单位)所表现的特殊遗传现象。

1910年初
，摩尔根同他的助手一起，在哥伦比亚大学建立了一所实验室 ，专门从事对果蝇的研究 。在这之前
，奥地利的遗传学家孟德尔曾根据豌豆杂交试验的结果，于1865年发表了《植物杂交试验》的论文 ，提出了遗传单位(即基因》的概念，并且阐明了它的遗传规律
。但是
，他所说的基因同染色体之间的关系，纯粹是推理性的 ，没有人能看到基因。现在
，摩尔根和他的同事们，却找到了检验这种推论的方法 。

1911年 ，摩尔根的一名助手首次绘制出了果蝇性别环连基因遗传图
。在摩尔根的主持下
，后来其他基因的位置也被确定下来，证明基因是成直线排列的。这样 ，摩尔根就成功地创立了基因学说 。

摩尔根留给后人的
，不仅仅是基因学说
。在实验方法方面，他首先把定量分析方法应用于解决生物学问题 ，从而促使遗传学有了飞跃的发展
，并且为现代新兴的一门学科——遗传工程奠定了基础。

DNA一词的发明者是谁？

生物化学发展史

化学在生命科学中的地位:

二十世纪的头二十年是微生物称雄的时代 。他们的显赫地位其后又被维生素取代了二十年之久
。四十年代和五十年代，是酶的兴旺时期。八十年代以前的二十年中 ，基因热 。 上世纪的后二十年神经和人类基因组计划发展很快。在这一段历史时期内，一个又一个医学学科走马灯似地变换着主导地位
，而研究和教学则是在不断增多的相互独立的学科里进行着
。

六十年前，医学院还只有解剖学系
、细菌学系、生理学系 、生物化学系和药学系。而且系与系之间比较疏远 ，没有联系 。那个时候
，遗传学系和神经生物学系在医学院里尚未问世
。 路易.巴斯德，这个上世纪医学科学的巨匠和微生物学家是化学出身的。今日的基因工程把生物化学
、遗传学、微生物学和生理学集为一体 。这一新兴的基因化学的价值是如此巨大 ，实在无愧为人们赋于它的“革命性进步
”的称号
。

现代基础医学各学科的汇集与联系之所以紧密
，最主要是因为它们具有共同的语言，即化学语言。这些学科中最具有描述性的解剖学和最抽象的遗传学 ，现在都渗透了许许多多的化学理论和技术 。现在的解剖学是一幅包括了中等大小的分子 、大分子的聚集体直至细胞器和组织的渐进图
。正是这些大大小小的分子组成了有功能的生物体。遗传学的变化甚至更大 。当遗传现象是否由已知的物理学原理操纵的这一命题作为正经的问题提出来时
，也只不过是六十年前的事情
。而今天我们则以一目了然的化学表达法来了解和研究基因
、遗传现象和进化问题。染色体和基因可被分析了、合成了 、重新安排了 。新的物种也可随心所欲地创造出来了。一旦对染色体的结构与功能有了更深刻的认识，由此产生的对医学和工业的影响将会远远超过我们从现在用的基因方法大量生产稀有的激素
、疫苗、干扰素和酶的成功所能得到的经济和社会效益
。生物学家固然知道是酶决定了细胞的形状 、功能和命运 ，但他们对酶的重要性和化学复杂性望而却步
，因而对生物化学也尽量绕道而行。这是指六十年前 。

“最好通过化学来生活”，这是杜邦(Du Pont)公司在持续数年的广告战中一直沿用口号
。这一口号的寓义无非是告诉公众：塑料、除草剂和其它工业化学品对于我们个人与社会的美满幸福所能起到的作用。医学科学的汇集最早是由于路易.巴斯德的天才而崭露头角的 。 巴斯德是一个化学家 ，他年青时阐明了具有相同化学结构的酒石酸由于其物理结构上的不同而分为两种分子，即镜象对映异构体
。巴斯德创立的“疾病的菌源说 ”带有他化学基础和思想方法的烙印。他力图把疾病问题简化为基本的成分 。他的实验途径是先将致病因子纯化为单一的形式
，然后用纯化的因子再生疾病
。因而可以说，由巴斯德创立的微生物学和免疫学是由化学中脱胎而来的。实际上 ，在1911版的大英百科全书上刊载的有关巴斯德生平的权威传记将他称为法国化学家
，并誉为是公认的当时化学运动的最伟大的领导者 。

在巴斯德的科学生涯中有一个严重的瑕疵：他阐明了是酵母细胞导致了酒精发酵，即蔗糖在厌氧条件下转变为乙醇和二氧化碳
。之后 ，他又试图用酵母的抽提液来完成同样的功能
，但他未能如愿。因此他下了这样的一个结论：除活细胞之外，其它一切东西都不可能进行这一极为复杂的化学反应 。正是由于巴斯德的自信心
、说服力和影响力 ，使进一步研究无细胞系统的乙醇发酵的努力被大大地泼了冷水。从此生机论变得根深蒂固
，使现代生物化学的出现被延迟了三十年之久
。

直至本世纪初，慕尼黑的爱德华.布希纳(Eduavd Buchner)才于无意之间发现了破碎的酵母细胞的发酵现象。本来他是用糖来保护酵母抽提液不至发生重复免疫反应 ，不料却发现了令人讨厌的发泡现象 。进一步的研究使他阐明了糖被酵母液裂解所分解的产物---乙醇和二氧化碳
。 巴斯德的运气不佳
，他所用的巴黎酵母是蔗糖酶缺陷型，这是一个催化蔗糖糖代谢的起始反应的酶。布希纳则吉星高照 ，他的慕尼黑酵母抽提液中尚有相当量的这种酶保存着活力 。生物化学并不是象有人想象的那样由有机化学衍生而来
。尽管糖和氨基酸等底物与酶反应的产物都是通过有机化学的方法制备和鉴定的。确切地说，生物化学是从农学院和医学院的生理系和营养系脱胎而出的 。借助于生物化学
，人们可以如愿明白许多细胞功能的化学基因，例如发酵、光合作用 、肌肉收缩
、消化和视觉等
。

基因工程的起源

基因化学也就是大家常说的基因工程的起源是什么呢？DNA、基因和染色体的分离 、分析
、合成和重排通常被认为是分子生物学的成就和领地。就算如此 ，那么什么是分子生物学？它的起源又是什么呢？如果把讨论的焦点集中在DNA的分子生物学
，这里我可以列举几个不同的来源：第一个起源来自医学 。艾夫里(Oswald Avery)以自己毕生的精力探索肺炎球菌肺炎的控制问题，有史以来第一次证明了DNA是储存遗传信息的分子
。 第二个起源来自生物遗传学。微生物学家 ，其中有些是叛逃的物理学家
，选择噬菌体（细菌病毒）作为研究对象，阐明了主要生物大分子DAN、RNA和蛋白质的功能 。第三个起源来自生物分子的细微结构化学。蛋白质的X光衍射图谱提示了其三维空间结构
。DNA的衍射图谱使我们了解了它的螺旋结构和它的复制与功能。第四个起源来自生物化学 ，即核酸的酶学 、分析和合成 。核酸酶将DNA拦腰斩为基因并分解成组成构件
。聚合酶则把它们组合在一起
，连接酶把DNA链连成基因，又将基因连成染色体。正是由于这些酶的存在才使得基因工程切实可行 。这些酶在细胞内是用来催化基因和染色体的复制
、修复和重排反应
。 因而归根到底 ，现代分子生物学的成就仍属化学。大多数的分子生物学家操作着这种特殊形式的化学而没有认识到它就是化学 。

但是
，尽管已有了非同小可的业绩，分子生物学在回答一些细胞功能和发育等深刻的问题时仍然是张口结舌的
。比如是什么控制了基因的重排以产生抗体？是什么决定了一个原始细胞发育成脑或骨？是什么构成了细胞生长和衰老的基础？一旦忽略了DNA蓝图的产物的化学 ，即忽略了代表细胞的机关和构架的酶与蛋白质的化学时，当今的分子生物学研究就开始蹒跚（pan shan）不前了。对脑的化学元素
，无论是动物的还是人的，正常的还是有病的脑的化学元素的研究应给予足够的重视 。

总之 ，化学语言是连接物理学与生物学、天文学与地学 、医学与农学的纽带
。化学语言极为丰富多彩
，它能产生出最美的图画。我们应该传授和运用化学评议 。这就是我们眼前的
、未来的基因，也是本世纪生物、医学繁荣昌盛的基石。

生命的化学观

吴宪教授(1893-1959)是我国杰出的生物化学家和营养学家 ，在国际上负有盛名
。他在临床生物化学
，特别是血液分析 、气体与电解质的平衡、蛋白质的生物化学，特别是蛋白质的变性理论
、免疫化学、氨基酸的代谢和营养学诸领域的研究工作 ，都是当时的先驱。

物质结构繁简的等级

物质的繁杂程度略分为五级 。（1）原子的繁杂程度称为第一级
。（2）原子相结合而成为分子
，最小的是氢，最大的是生物大分子。分子的繁杂程度称为第二级 。（3）相同分子或不同分子相结合而成为分子聚集体 ，其种类无限
，其状态不似分子
。分子聚集体的繁杂程度称为第三级。（4）不同分子聚集体相结合而成为有形态的物质单位，其形态常可用显微镜观察 。这就是生物学家所说的细胞
。细胞种类之多 ，不可以数计。细胞的繁杂程度称为第四级 。（5）细胞联合而成为多细胞物体，或为植物或为动物
。其最繁杂者莫过于人体。多细胞物体的繁杂程度称为第五级 。

上述五级一方面从一级过渡到另一级之间的界限并不同样清楚
，另一方面，同属于一级的物质 ，其结构的繁杂程度可以相差很大
，因而其现象（性质）也就相差很多。所以说，物质繁杂程度的级别越高 ，其结构的稳定性越低
，其现象（性质）也就越多 、越繁杂
。

结构与性质

物质的结构和性质，是一个物质的两个方面 ，知道它的结构
，就可能了解它的性质。诚然，有时了解它的性质 ，并不一定知道它的结构 。但是
，在了解它的性质以前，必须先有结构的知识
。对于人体的总结构 ，解剖学家
、医学家已知道得很清楚。我们能理解四肢的活动是由于肌肉的伸缩，血液的流动是由于心脏的抽压
，以及影像是怎样在视网膜上聚集的等，都是因为知道了这些器官的结构 。

物质的结构和性质 ，是一个物质的两个方面
，知道它的结构，就可能了解它的性质
。诚然 ，有时了解它的性质
，并不一定知道它的结构。但是，在了解它的性质以前 ，必须先有结构的知识 。对于人体的总结构
，解剖学家、医学家已知道得很清楚
。我们能理解四肢的活动是由于肌肉的伸缩，血液的流动是由于心脏的抽压 ，以及影像是怎样在视网膜上聚集的等
，都是因为知道了这些器官的结构。我们可以把肾比作滤器，把肺比作气包 ，因为我们在显微镜下已看到它们的组织结构 。但是，神经怎样传导我们还无法理解
，因为我们对于细胞的内部结构实际上还一无所知
。等到对于活细胞结构的细节完全知道以后，对生命过程的理解就会如同理解钟表指针转动一样容易。

先有核酸 ，还是先有蛋白质？

在生物界
，对于生命的起源曾有三种意见，即：

（1）最初的细胞是在没有核酸和遗传体系的条件下进行活动的 ，而核酸和遗传体系则是以后获得的；

（2）核酸为最先发生
，它为蛋白质的进化提供信息；

（3）核酸和蛋白质两者须结合在一起才能形成一个活细胞的最初真正前体 。

目前，大多数学者都倾向于第二种意见 ，即先有RNA
，再有蛋白质。但仍有争议
。

生物化学中的物理化学

当今生化已从阐明生物化学的结构性质进入探讨生物分子间的相互作用和功能；生物分子间为何能在温和的条件下以惊人的速度在生物体内进行一系列严格有序和特定方向的化学反应；反应前后能量如何变化；有哪些因素影响着这些生物分子间的反应；酶促反应的机理和生物分子的结构功能关系如何等，这就使得物理化学越来越显示出它在生化中的重要地位。

物理化学主要从理论上探讨物质结构与其性能间的关系 ，化学反应的可能性 、反应速度和反应限度
，反应机理以及反应过程中的能量变化关系等，是整个化学学科的理论基础 。目前的研究表明 ，生物分子间的相互作用也是遵循各种物理化学规律的，也即这一套基本化学定律也支配着各种类型的生物分子的性质
、机能和相互作用
。

（1）生物化学中的化学热力学

（2）生物化学中的化学动力学

（3）生物化学中的电化学

总之
，物理化学的各分支的理论可以阐明生化中许多问题，物理化学的研究方法在生化中具有十分重要应用。生物分子的反应服从于非生命界的化学定律 ，物理化学与生化间联系密切
，可以预见，物理化学中的各种理论、研究方法在生化中将日益受到广泛应用 ，而生化的发展也必将进一步丰富物理化学的内容 。

生物化学与司法鉴定

受伤与死亡现象中的生化 ：

1.死亡时间的推测：在凶杀的刑事案件中
，可根据尸体中一些生化物质的变化来推测尸体经过的死亡时间，如发育7小时内肝中DNA的含量随死时间的延伸而下降；脾中DNA的含量则上升；肾 、心肌和骨骼肌在7小时内不变
。以肝和脾中DNA含量变化的比值与死亡时间作图 ，可得一直线
，用此直线来推测死亡时间其误差在16分钟之内。如果能在人体上也达到同样的精确度，在当今生活节奏快速的社会里也能相当正确地判断无误了 。

2.暴力死亡中的生化：

（1）经过搏斗后机械性死亡的心肌中丁二酸脱氢酶和细胞色素氧化酶的活性有及糖原的含量会明显升高 ，要经过20小时之后才会明显下降
。

（2）机械性窒息(吊死和扼死）会引起死亡者的血液中成纤维蛋白水解酶的含量高于正常死亡的值
，因此血液不凝固。急死者的血液也不凝固，所以判断时要结合其它方法 。

（3）溺死者的肺中过氧化物酶活性变化明显
。由于进入的水深入肺部呼吸系统 ，器官受水的刺激后分泌出一些物质，使在口鼻之间形成蕈（xun）状泡沫
，短时间内并不消失，此为何物尚无报道。

3.性犯罪引起的死亡：鉴定时可在受害者身体及其衣服等犯罪现场中找到精子 ，或是污渍中有酸性磷酸酯酶活力
，即使进行绝育手术的罪犯也能发现这种酶活力 。

个人识别和亲子鉴定

1. 免疫法和多态蛋白鉴定法

2. DNA“指纹图谱
”用于个人识别和亲子鉴定

3. 从个体的特征上来进行个人识别

刑事侦察中的生化

1. 指纹：由于手指皮肤排泄物中除了含有无机离子外，还含有维生素B2和B6化合物和氨基酸
、蛋白质类化合物。利用激光照射在维生素B2和B6上产生荧光的特性 ，用彩卷拍摄激光照相来摄取指纹
。

2. 血迹现场显示：国外用Luminol喷雾于现场
，而后在黑暗中去寻找发光的斑点，此斑点常常是血迹 ，即使将现场进行一般性的打扫
，也不能排除用此法可找出血迹。

生物化学与美学

门捷列夫周期律揭示了自然界化学元素之间的本质联系 。周期律在形式上和内容上极其对称、协调，纵横联系 ，精致巧妙
，成为一个统一的整体，给人以美的感觉
。这种美感实际上就是科学美(主要指理论美 ，它是自然美在科学理论上的表现)的一种显现。

从分子水平看人体，象蛋白质 、核酸等生物大分子的分子结构与其功能相互默契
、对立统一
，为完成生命活动过程的生理功能和代谢变化提供了物质前提 。例如，血红蛋白的四个亚基和四个亚铁血红素分子构成的的四聚体是血红蛋白结合或放出氧分子的精巧结构 ，反映在理论上便是蛋白质结构与功能统一的学说；酶对底物催化作用的特异性及酶与底物分子之间的诱导契合
，反映在理论上便是酶作用的诱导契合学说；DNA分子的两条多核苷酸链相互盘绕而成的结构，反映在理论上便是DNA分子的双螺旋的结构模型
。

法国著名分子生物学家莫诺也赞赏这个模型的“雅致”---简单、对称 、和谐。这个模型 ，从美学角度看
，也是一个美的模型 。在生物化学、分子生物学领域内，这样的例子是很多的
。 这些理论(假说
、模型)不仅从分子水平反映了生命运动的客观规律 ，具有重大的科学价值
，而且理论本身还给人以动人心魄的美感力量，具有不应忽视的审美价值和美学意义。

当然 ，应当看到
，科学不等于艺术 。科学(包括生命科学在内)的任务是求真，也就是忠实地揭示自然界 ，包括生命世界客观运动规律，客观性、真实性是第一位的
。一个违背客观真实性的“理论 ”
，无论其表现形式是多么美，那也是毫无科学价值的。尽管如此 ，我们也应看到
，一个科学工作者，如果能从美学角度提出问题和思考问题将会是有益的 ，将会有助于我们的科学思想 、科学创造 。

马克思说过：“人还按照美的规律来创造。
”(《1844年经济学哲学手稿》)人们常称赞爱因斯坦的科学方法“在本质上是美学的
、直觉的”
，“可以说，他是科学家 ，更是个科学的艺术家 ”(《纪念爱因斯坦文集》)
。在生命科学领域内
，譬如说，遗传密码理论的建立 ，DNA双螺旋模型的诞生等
，固然主要依靠充分的实验事实的支持和严密的逻辑论证，但是应当注意 ，非逻辑的直觉方法和审美的直感对于这些开创性的崭新理论的提出，也并非毫无意义。科学与艺术、生物化学与美学
，尽管是两个不同的范畴，然而它们之间并不是隔着一条绝对不可逾越的鸿沟 。在创造性思维的过程中 ，它们常常可能成为携手并进的伴侣
。

1909年,丹麦植物学家和遗传学家约翰逊首次提出“基因
”这一名词。

早期发现

最早分离出DNA的弗雷德里希·米歇尔是一名瑞士医生
，他在1869年从废弃绷带里所残留的脓液中，发现一些只有显微镜可观察的物质 。由于这些物质位于细胞核中 ，因此米歇尔称之为“核素”（nuclein）
。到了1919年
，菲巴斯·利文进一步辨识出组成DNA的碱基 、糖类以及磷酸核苷酸单元[3]，他认为DNA可能是许多核苷酸经由磷酸基团的联结 ，而串联在一起。不过他所提出概念中
，DNA长链较短，且其中的碱基是以固定顺序重复排列 。1937年 ，威廉·阿斯特伯里完成了第一张X光绕射图
，阐明了DNA结构的规律性
。

1928年，弗雷德里克·格里菲斯从格里菲斯实验中发现 ，平滑型的肺炎球菌，能转变成为粗糙型的同种细菌
，方法是将已死的平滑型与粗糙型活体混合在一起。这种现象称为“转型 ” 。但造成此现象的因子，也就是DNA ，是直到1943年
，才由奥斯瓦尔德·埃弗里等人所辨识出来
。1953年，阿弗雷德·赫希与玛莎·蔡斯确认了DNA的遗传功能 ，他们在赫希-蔡斯实验中发现
，DNA是T2噬菌体的遗传物质。[1]?

组成与功能

蛋白质的发现比核酸早30年，发展迅速 。进入20世纪时 ，组成蛋白质的20种氨基酸中已有12种被发现
，到1940年则全部被发现。

20世纪初，德国科赛尔（1853-1927）和他的两个学生琼斯（1865-1935）和列文（1869-1940）的研究 ，弄清了核酸的基本化学结构
，认为它是由许多核苷酸组成的大分子
。核苷酸是由碱基
、核糖和磷酸构成的。其中碱基有4种（腺嘌呤、鸟嘌呤 、胸腺嘧啶和胞嘧啶），核糖有两种（核糖
、脱氧核糖） ，因此把核酸分为核糖核酸（RNA）和脱氧核糖核酸（DNA） 。

列文急于发表他的研究成果，错误地认为4种碱基在核酸中的量是相等的
，从而推导出核酸的基本结构是由4个含不同碱基的核苷酸连接成的四核苷酸，以此为基础聚合成核酸 ，提出了“四核苷酸假说
”
。这个错误的假说
，对认识复杂的核酸结构起了相当大的阻碍作用，也在一定程度上影响了人们对核酸功能的认识。人们认为 ，虽然核酸存在于重要的结构--细胞核中
，但它的结构太简单，很难设想它能在遗传过程中起什么作用 。

1902年 ，德国化学家费歇尔提出氨基酸之间以肽链相连接而形成蛋白质的理论
，1917年他合成了由15个甘氨酸和3个亮氨酸组成的18个肽的长链
。于是，有的科学家设想 ，很可能是蛋白质在遗传中起主要作用。如果核酸参与遗传作用
，也必然是与蛋白质连在一起的核蛋白在起作用 。因此，那时生物界普遍倾向于认为蛋白质是遗传信息的载体
。

到了1919年 ，菲巴斯·利文进一步辨识出组成DNA的碱基、糖类以及磷酸核苷酸单元，他认为DNA可能是许多核苷酸经由磷酸基团的联结
，而串联在一起。不过他所提出概念中，DNA长链较短 ，且其中的碱基是以固定顺序重复排列 。1937年
，威廉·阿斯特伯里完成了第一张X光绕射图，阐明了DNA结构的规律性
。

格里菲斯转化实验

1928年 ，美国科学家弗雷德里克·格里菲斯（1877-1941）在实验中发现
，平滑型的肺炎球菌，能转变成为粗糙型的同种细菌 ，方法是将已死的平滑型与粗糙型活体混合在一起。格里菲斯用一种有荚膜 、毒性强的和一种无荚膜
、毒性弱的肺炎双球菌对老鼠做实验 。他把有荚病菌用高温杀死后与无荚的活病菌一起注入老鼠体内
，结果他发现老鼠很快发病死亡，同时他从老鼠的血液中分离出了活的有荚病菌。这说明无荚菌竟从死的有荚菌中获得了什么物质 ，使无荚菌转化为有荚菌
。这种假设是否正确呢？格里菲斯又在试管中做实验
，发现把死了的有荚菌与活的无荚菌同时放在试管中培养，无荚菌全部变成了有荚菌 ，并发现使无荚菌长出蛋白质荚的就是已死的有荚菌壳中遗留的核酸（因为在加热中，荚中的核酸并没有被破坏）。格里菲斯称该核酸为"转化因子" 。这种现象称为“转化”
。

但这个发现没有得到广泛的承认
，人们怀疑当时的技术不能除净蛋白质，残留的蛋白质起到转化的作用。造成此现象的因子 ，也就是DNA
，是直到1943年，才由奥斯瓦尔德·埃弗里(O,Avery)等人所辨识出来 。1953年 ，阿弗雷德·赫希与玛莎·蔡斯确认了DNA的遗传功能
，他们在赫希-蔡斯实验中发现，DNA是T2噬菌体的遗传物质
。

1952年 ，噬菌体小组主要成员赫尔希（1908一）和他的学生蔡斯用先进的同位素标记技术
，做噬菌体侵染大肠杆菌的实验。他把大肠杆菌T2噬菌体的核酸标记上32P，蛋白质外壳标记上35S 。先用标记了的T2噬菌体感染大肠杆菌 ，然后加以分离
，结果噬菌体将带35S标记的空壳留在大肠杆菌外面，只有噬菌体内部带有32P标记的核酸全部注人大肠杆菌 ，并在大肠杆菌内成功地进行噬菌体的繁殖
。这个实验证明DNA有传递遗传信息的功能，而蛋白质则是由 DNA的指令合成的。这一结果立即为学术界所接受 。

美籍德国科学家德尔布吕克（1906--1981）的噬菌体小组对艾弗里的发现坚信不移
。因为他们在电子显微镜下观察到了噬菌体的形态和进入大肠杆菌的生长过程。噬菌体是以细菌细胞为寄主的一种病毒
，个体微小，只有用电子显微镜才能看到它 。它像一个小蝌蚪 ，外部是由蛋白质组成的头膜和尾鞘
，头的内部含有DNA，尾鞘上有尾丝、基片和小钩。当噬菌体侵染大肠杆菌时 ，先把尾部末端扎在细菌的细胞膜上
，然后将它体内的DNA全部注人到细菌细胞中去，蛋白质空壳仍留在细菌细胞外面 ，再没有起什么作用了
。进入细菌细胞后的噬菌体DNA
，就利用细菌内的物质迅速合成噬菌体的DNA和蛋白质，从而复制出许多与原噬菌体大小形状一模一样的新噬菌体 ，直到细菌被彻底解体
，这些噬菌体才离开死了的细菌，再去侵染其他的细菌。

几乎与此同时 ，奥地利生物化学家查伽夫对核酸中的4种碱基的含量的重新测定取得了成果 。在艾弗里工作的影响下，他认为如果不同的生物种是由于DNA的不同
，则DNA的结构必定十分复杂，否则难以适应生物界的多样性
。因此 ，他对列文的"四核苷酸假说"产生了怀疑。在1948－ 1952年4年时间内
，他利用了比列文时代更精确的纸层析法分离4种碱基，用紫外线吸收光谱做定量分析 ，经过多次反复实验
，终于得出了不同于列文的结果 。实验结果表明，在DNA大分子中嘌呤和嘧啶的总分子数量相等 ，其中腺嘌呤A与胸腺嘧啶T数量相等
，鸟嘌呤G与胞嘧啶C数量相等
。说明DNA分子中的碱基A 与T 、G与C是配对存在的，从而否定了“四核苷酸假说 ” ，并为探索DNA分子结构提供了重要的线索和依据。

克里克在1957年的一场演说中
，提出了分子生物学的中心法则，预测了DNA、RNA以及蛋白质之间的关系 ，并阐述了“转接子假说”（即后来的tRNA） 。1958年，马修·梅瑟生与富兰克林·史达在梅瑟生-史达实验中
，确认了DNA的复制机制
。后来克里克团队的研究显示，遗传密码是由三个碱基以不重复的方式所组成 ，称为密码子。这些密码子所构成的遗传密码
，最后是由哈尔·葛宾·科拉纳
、罗伯特·W·霍利以及马歇尔·沃伦·尼伦伯格解出 。

双螺旋的发现

20世纪30年代后期，瑞典的科学家们就证明DNA是不对称的
。第二次世界大战后 ，用电子显微镜测定出DNA分子的直径约为2nm。DNA双螺旋结构被发现后
，极大地震动了学术界，启发了人们的思想 。从此 ，人们立即以遗传学为中心开展了大量的分子生物学的研究。首先是围绕着4 种碱基怎样排列组合进行编码才能表达出20种氨基酸为中心开展实验研究
。[3]?

20世纪50年代
，DNA双螺旋结构被阐明，揭开了生命科学的新篇章 ，开创了科学技术的新时代。随后
，遗传的分子机理――DNA复制、遗传密码 、遗传信息传递的中心法则
、作为遗传的基本单位和细胞工程蓝图的基因以及基因表达的调控相继被认识 。至此，人们已完全认识到掌握所有生物命运的东西就是DNA和它所包含的基因 ，生物的进化过程和生命过程的不同，就是因为DNA和基因运作轨迹不同所致
。

1953年4月25日
，英国的《自然》杂志刊登了美国的沃森和英国的克里克在英国剑桥大学合作的研究成果：DNA双螺旋结构的分子模型，这一成果后来被誉为20世纪以来生物学方面最伟大的发现 ，标志着分子生物学的诞生。

沃森

沃森（1928一）在中学时代是一个极其聪明的孩子
，15岁时便进入芝加哥大学学习 。当时，由于一个允许较早人学的实验性教育计划 ，使沃森有机会从各个方面完整地攻读生物科学课程
。在大学期间
，沃森在遗传学方面虽然很少有正规的训练，但自从阅读了薛定谔的《生命是什么？--活细胞的物理面貌》这本进化论的理论基础书籍 ，促使他去“发现基因的秘密
”。他善于集思广益
，博取众长，善于用他人的思想来充实自己 。只要有便利的条件 ，不必强迫自己学习整个新领域
，也能得到所需要的知识
。沃森22岁取得博士学位，然后被送往欧洲攻读博士后研究员。为了完全搞清楚一个病毒基因的化学结构 ，他到丹麦哥本哈根实验室学习化学 。有一次他与导师一起到意大利那不勒斯参加一次生物大分子会议，有机会听英国物理生物学家威尔金斯（1916--）的演讲
，看到了威尔金斯的DNAX射线衍射照片
。从此，寻找解开DNA结构的钥匙的念头在沃森的头脑中索回。什么地方可以学习分析X射线衍射图呢？于是他又到英国剑桥大学卡文迪什实验室学习 ，在此期间沃森认识了克里克 。

克里克

克里克（1916-2004）上中学时对科学充满热情
，1937年毕业于伦敦大学。1946年，他阅读了埃尔温·薛定谔《生命是什么？－活细胞的物理面貌》一书 ，决心把物理学知识用于生物学的研究
，从此对生物学产生了兴趣
。1947年他重新开始了研究生的学习，1949年他同佩鲁兹一起使用X射线技术研究蛋白质分子结构 ，于是在此与沃森相遇了。当时克里克比沃森大12岁
，还没有取得博士学位 。但他们谈得很投机，沃森感到在这里居然能找到一位懂得DNA比蛋白质更重要的人 ，真是三生有幸
。同时沃森感到在他所接触的人当中
，克里克是最聪明的一个。他们每天交谈至少几个小时，讨论学术问题 。两个人互相补充 ，互相批评以及相互激发出对方的灵感
。他们认为解决DNA分子结构是打开遗传之谜的关键。只有借助于精确的X射线衍射资料，才能更快地弄清DNA的结构 。为了搞到DNAX射线衍射资料
，克里克请威尔金斯到剑桥来度周末
。在交谈中威尔金斯接受了DNA结构是螺旋型的观点，还谈到他的合作者富兰克林（1920--1958 ，女）以及实验室的科学家们
，也在苦苦思索着DNA结构模型的问题。从1951年11月至1953年4月的18个月中，沃森、克里克同威尔金斯 、富兰克林之间有过几次重要的学术交往 。

1951年11月 ，沃森听了富兰克林关于DNA结构的较详细的报告后
，深受启发，具有一定晶体结构分析知识的沃森和克里克认识到 ，要想很快建立 DNA结构模型
，只能利用别人的分析数据
。他们很快就提出了一个三股螺旋的DNA结构的设想。1951年底，他们请威尔金斯和富兰克林来讨论这个模型时 ，富兰克林指出他们把DNA的含水量少算了一半
，于是第一次设立的模型宣告失败 。

有一天，沃森又到国王学院威尔金斯实验室 ，立刻兴奋起来
、心跳也加快了，因为这种图像比以前得到的“A型”简单得多
，只要稍稍看一下“B型 ”的X射线衍射照片，再经简单计算 ，就能确定DNA分子内多核苷酸链的数目了。

克里克请数学家帮助计算
，结果表明嘌呤有吸引嘧啶的趋势
。他们根据这一结果和从查伽夫处得到的核酸的两个嘌呤和两个嘧啶两两相等的结果，形成了碱基配对的概念。

他们苦苦地思索4种碱基的排列顺序 ，一次又一次地在纸上画碱基结构式
，摆弄模型，一次次地提出假设 ，又一次次地推翻自己的假设 。

有一次
，沃森又在按着自己的设想摆弄模型，他把碱基移来移去寻找各种配对的可能性
。突然 ，他发现由两个氢键连接的腺嘌呤一胸腺嘧啶对竟然和由3个氢键连接的鸟嘌呤一胞嘧啶对有着相同的形状
，于是精神为之大振。因为嘌呤的数目为什么和嘧啶数目完全相同这个谜就要被解开了 。查伽夫规律也就一下子成了 DNA双螺旋结构的必然结果
。因此，一条链如何作为模板合成另一条互补碱基顺序的链也就不难想象了。那么 ，两条链的骨架一定是方向相反的 。

经过沃森和克里克紧张连续的工作，很快就完成了DNA金属模型的组装
。从这模型中看到
，DNA由两条核苷酸链组成，它们沿着中心轴以相反方向相互缠绕在一起 ，很像一座螺旋形的楼梯
，两侧扶手是两条多核苷酸链的糖一磷基因交替结合的骨架，而踏板就是碱基对。由于缺乏准确的X射线资料 ，他们还不敢断定模型是完全正确的 。

下一步的科学方法就是把根据这个模型预测出的衍射图与X射线的实验数据作一番认真的比较
。他们又一次打电话请来了威尔金斯。不到两天工夫
，威尔金斯和富兰克林就用X射线数据分析证实了双螺旋结构模型是正确的，并写了两篇实验报告同时发表在英国《自然》杂志上 。1962年 ，沃森、克里克和威尔金斯获得了诺贝尔医学和生理学奖
，而富兰克林因患癌症于1958年病逝而未被授予该奖。

关于“遗传学的发展规律历程是怎么样的?
”这个话题的介绍，今天小编就给大家分享完了 ，如果对你有所帮助请保持对本站的关注！